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Gattung Tsuga

Systematik

Familie: Kieferngewächse (Pinaceae)

Gattung: Tsuga

Arten

Generelles

Die Gattung der Hemlocktannen (Tsuga) aus der Familie der Kieferngewächse (Pinaceae) und Unterfamilie (Abietoideae) umfasst ungefähr 15 Arten aus Nordamerika und Ostasien [11]. Im Deutschen wird sie auch “Schierlingstanne” genannt, weil der Geruch der zerriebenen Nadeln an die giftige Schierlingspflanze (Conium maculatum) erinnert [8]. In Europa wurde die Westliche Hemlocktanne bereits 1854 eingeführt [7].

Hierzulande geläufige nordamerikanische Tsuga-Arten sind T. canadensis (Kanadische Hemlocktanne bzw. Östliche Hemlocktanne), T. heterophylla (Westliche Hemlocktanne), T. mertensiana (Berg-Hemlocktanne) und T. caroliniana (Carolina-Hemlocktanne). Asiatische Arten sind z.B. T. sieboldii (Jap. Hemlocktanne), T. yunnanensis, T. formosana, T. dumosa, T. chinensis und T. diversifolia (Nordjapanische Hemlocktanne) [11].

Die Hemlocktannen haben anatomische Ähnlichkeiten mit der Fichte, die breiten, dichtstehenden Nadeln ähneln denen der Eibe. Insgesamt haben sie einen sehr schönen, pyramidalen Wuchs. Während die Form der Zweige und Nadeln der einzelnen Arten sich überwiegend wenig unterscheiden, zeigen Habitate und Habitus doch deutliche Unterschiede. Die Berg-Hemlocktanne (T. mertensiana) hat als einzige Art anders geartete Nadelansätze. Bei ihr sitzen die Nadeln rings um den Zweig in alle Richtungen abstehend [6], außerdem zeigt sie im Alter einen stark asymmetrische Kronenaufbau [10].

Die Wuchshöhen der einzelnen Baumarten liegen durchschnittlich zwischen 30 bis 40 m. Größer werden T. formosana in China oder T. heterophylla, dessen Maximalhöhe bereits auf 72 m gemessen wurde. T. caroliniana errreicht dagegen nur Höhen zwischen 12 und 18 m [11].

Das Höchstalter der verschiedenen Arten kann 500 bis 1000 Jahre betragen. Die einzelnen Arten sind in Mitteleuropa überwiegend als winterhart einzustufen, sodass sie sich in Garten- und Parkanlagen einer großen Beliebtheit erfreuen. Für Garten- und Parkanlagen wurden auch Zwerg-Formen, wie z.B. T. canadenis ‘Nana’ oder Hängeformen T. canadensis ‘Pendula’ gezüchtet [6]. Auch im forstlichen Kontext wurden bereits erfolgreich Probeanbauten in feucht-kühlen Lagen Deutschlands mit T. heterophylla, T. canadensis und T. mertensiana durchgeführt [11] [8].

Wuchsform

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Blatt und Blüte

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Die Tsuga-Gattungen besitzen eine sehr feine Nadelpracht in glänzenden, warmen Grüntönen. An den dünnen und leicht überhängenden Trieben sitzen die unterschiedlich großen, gestielten und weichen Nadeln in zwei Ebenen sowohl anliegend, als auch gedreht oder abgespreizt [9] [11]. Unterseits zeigen sich zwei weiße Wachsstreifen. Bei T. mertensiana sitzen die Nadeln rings um den Zweig herum und ein leichter Grauton ist sichtbar [6]. Die Blüten der Tsuga-Arten sind monözisch verteilt. Die Blütenanlage ist je nach Art unterschiedlich. An T. heterophylla sind die weiblichen und männlichen Blüten jeweils im äußeren Bereich von Seitenzweigen anzutreffen [4]. An T. mertensiana stehen die weiblichen Blüten eher im oberen Drittel der Krone, während sich die männlichen im unteren Kronenbereich einfinden [10].

Früchte

Die Zapfen der Tsuga-Arten sind ebenfalls etwas unterschiedlich in Form und Farbe. Die nur etwa 1,5 bis 2,5 cm langen eiförmigen Zapfen von T. heterophylla sind anfangs grünlich purpurrot gefärbt und werden mit der Reife im Herbst des Blütejahres allmählich braun. Die papierartig beschuppten, ungestielten Zapfen hängen vom Zweig herab. Ihre beflügelten Samen können bis zu 600 m weit getragen werden [4], das Verjüngungspotenzial nimmt allerdings mit der Entfernung zur Samenquelle rasch ab [2]. Die etwa 3 bis 8 cm länglich-zylindrischen Zapfen von T. mertensiana zeigen dieselben purpurfarbenen, manchmal auch gelb-grünen Schuppenblätter [10]. T. canadensis hat etwa 1,5 bis 2,5 cm kleine, eiförmige, grünliche Zapfen [1] [12]. Die 1 bis 3 cm langen, eiförmigen Zapfen von T. chinensis sind ebenfalls grün [5].

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der einzelnen Hemlock-Arten beläuft sich auf die nördlichen und feucht-gemäßigten Breiten Nordamerikas, sowohl an der gesamten nördlichen Westküste (T. heterophylla, T. mertensiana), als auch an der nördlichen Ostküste (T. canadensis, T. caroliniana). Die asiatischen Arten sind sowohl in feucht-warmen Regionen (T. sieboldii) von China bis Thailand, als auch kühleren Regionen des Himalayas (T. dumosa) oder der japanischen Bergregionen (T. diversifolia) beheimatet. Die Hemlocktannen-Arten besiedeln in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet Höhenlagen zwischen 1000 bis 3600 m ü. NN [11], an dem pazifischen Nebelgürtel wächst T. heterophylla in ihrem Optimum zwischen 0 und 600 m ü. NN. Sie wächst jedoch im Landesinneren auf Höhenlagen zwischen 500 und 1300 m ü. NN [4].

Die verschiedenen Tsuga-Arten sind überwiegend in kühlen Berg-Regionen heimisch, die eine hohe Luftfeuchtigkeit aufweisen [11]. Im Verbreitungsgebiet von T. heterophylla liegen die mittleren Jahresniederschläge bei 380 bis 6600 mm an der Küstenregion und bei 560 bis 1730 mm im Landesinneren [4]. T. mertensiana wächst ebenfalls in Bereichen mit mittleren jährlichen Niederschlägen zwischen 1000 mm und 3000 mm [10].

Verwendung im Wald- bzw. Gartenbau

Die Hemlocktanne kann sich in großen Garten- und Parkanlagen sehen lassen. Ihr dichtes, dunkles Grün und ihre feine Nadelstruktur geben ein besonderes Bild ab. Auch auf Friedhöfen kann diese Art eine beruhigende Atmosphäre erzeugen.

Waldbaulich interessant für die deutschen Wälder sind folgende Arten:

T. heterophylla ist ein sehr leistungsfähiger Waldbaum im Westen Nordamerikas, Kanadas und Alaskas. Dort bildet sie dichte und massenreiche Reinbestände im Nebelgürtel entlang der Pazifikküste. Sie kann Höhen von 70 m und Stammdurchmesser von 2 m (BHD) erreichen [4]. Sie vergesellschaftet sich in ihrer Heimat mit Picea sitchensis, Pseudotsuga menziesii, Chamaecyparis nootkatensis und Thuja plicata. Sie kann als Schattbaumart unter lichtem Schirm einen wüchsigen Unterstand bilden. Auf trockenen, wind- und sonnenexponierten Standorten kann sie sich jedoch nicht erfolgreich etablieren [11] [4]. In Untersuchungen zu bereits mehrere Jahrzehnte bestehenden forstlichen Beständen mit T. heterophylla konnte festgestellt werden, dass die Art auch in Deutschland verjüngungsfreudig ist. Sie stellt dabei geringe Ansprüche an die Bodentrophie, jedoch hohe Ansprüche an den Bodenwasserhaushalt. Bei geringeren Humusauflagen konnte ein besserer Keim- und Etablierungserfolg sichtbar werden [2]. Die Produktivität von Tsuga-Beständen bleibt über mehrere Jahrzehnte bis Jahrhunderte gut erhalten. Die Holzerträge bei 100-jährigen Beständen können dabei über 1800 m³ pro Hektar betragen. Die dann vorhandenen Exemplare können im Schnitt Höhen von 60 m und einen BHD von über 100 cm aufweisen [4].

T. canadensis ist eine wichtige Holzart der kühl-feuchten Lagen des nordöstlichen Nordamerikas. Im Schnitt kann sie eine Höhe von 30 bis 35 m erreichen, es wurden jedoch auch Maxima von 53 m und einem Durchmesser von 2 m gemessen. Sie bildet in ihrer Heimat meist artenreiche Mischwälder, in denen sie sich mit Pinus strobus, Acer saccharum, Betula letula oder Fagus grandifolia vergesellschaftet. Sie kann als extreme Schattbaumart auf stark versauerten Böden wachsen und trägt durch ihre Nadelstreu selbst zu einer starken Versauerung bei [11].

T. mertensiana wird aufgrund ihrer unzugänglichen natürlichen Wuchsgebiete forstlich oft wenig genutzt. Sie wächst langsam und ist eher in Mischbeständen (z.B. mit Abies amabilis) als in Reinbeständen anzutreffen. Ihre ausgeprägte Schattentoleranz wurde auch in deutschen Mischbeständen sichtbar [8]. Sie bildet in ihrem Optimum kerzengerade Stämme aus. In ihrem Verbreitungsgebiet ist sie den beiden vorgenannten Arten jedoch im Ertragen von extremen Klimabedingungen weit überlegen. Sie kann in ihrem Optimum Höhen von 30 - 45 m und einen BHD von 150 cm erreichen. Die Massenleistungen in Mischbeständen ist mit über 900 m³/ha sehr hoch [11] [10].

Lebensbereiche

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Nutzung

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Das Holz der Tsuga-Arten wird sowohl als Konstruktionsholz, für Verschalungen als auch in der Papierindustrie genutzt [4] [11]. Das Holz von T. heterophylla ist weniger strukturiert als das Holz von T. canadensis (Handelsname: ‘Eastern Hemlock’) und T. mertensiana (‘Alpine fir’) und wird im Innenausbau für Flächenbildung verwendet, wo es sich für Akustik-, Decken und Wandverkleidung bewährt hat. Es wird auch für Blind- und Rahmenholz, Innentüren und im Möbelbau genutzt. Aufgrund der Harzfreiheit wird es für den Saunabereich gerne genutzt [3]. Das Holz von T. chinensis wird aufgrund der ansprechenden Textur und gleichmäßigen Feinfaserigkeit sowohl bei der Herstellung von Möbeln als auch im Fahrzeugbau und als Konstruktionsholz fürs Bauwesen und im Schiffsbau verwendet [5].

Die tanninhaltige Borke von T. heterophylla wurde früher zum Gerben genutzt. Aus der Rinde wurden Farbstoffe extrahiert und es wurden sogar Brote aus der inneren Rinde zubereitet [4].

Holzeigenschaften

Die Holzeigenschaften der Tsuga-Arten unterscheiden sich teilweise stark. Das harzfreie Holz von T. canadensis und T. heterophylla ist weich, wenig dauerhaft [11], während das Holz von T. chinensis wegen seiner Härte und Dauerhaftigkeit in China sehr geschätzt wird [5]. Das Holz von T. mertensiana wird in der Literatur sowohl als hart und als weich bezeichnet, wird allerdings in Sortimenten mit dem Holz von T. heterophylla verkauft und erfährt eine ähnliche Nutzung, weshalb eher ein weiches Holz geschlussfolgert werden kann [10].

Die genannten Holzarten haben eine eher geringe Rohdichte von 0,45 g/cm² bis 0,56 g/cm³ [5] [10] [4] [3]. Auch in ihrem Aussehen zeigen die einzelnen Holzarten starke Unterschiede. Während Kern- und Splintholz von T. heterophylla oder T. chinensis kaum unterschiedlich ausgeprägt ist und stark dem Fichten- und Tannenholz ähnelt [3] [5], weist das Holz von T. mertensiana eine klare Gliederung zwischen dem hellen Splint- und dem dunklen Kernholz auf [10]. T. chinensis hat eines der härtesten und dauerhaftesten Hölzer unter den Pinaceen [5].

Empfehlungen

Entsprechend ihres natürlichen Verbreitungsgebietes sollten die Standorte für die forstliche Nutzung ähnliche Niederschlagsmengen aufweisen oder eine gute Wassersättigung des Bodens bieten [13].

Generell sind die Tsuga-Arten recht anspruchslos gegenüber den Bodenverhältnissen. Sie sind nicht besonders auf nährstoffreiche Böden angewiesen. Sie gedeihen schlecht auf Kalk und bevorzugen frische und feuchte Lagen mit einem tiefgründigen, frischen und durchlüfteten Boden und einem pH-Wert zwischen 4 bis 6,2 [6] [8] [4], können jedoch auch trockene und felsige Hänge besiedeln (T. caroliniana, T. mertensiana) [11] [10]. T. canadensis gedeiht auch auf flachgründigen und auf Moorböden, kann sich jedoch gleichsam wie T. heterophylla auf verdichteten Böden nicht gut etablieren [11]. T. heterophylla gedeiht nicht auf leichten Sanden und Kalk, sowie tonreichen oder moorigen Böden [13]. Insgesamt ist aufgrund des ausgeprägten Flachwurzelsystems ein hoher Humusanteil (hoher Nährstoff- und Wassergehalt) in den oberen Bodenhorizonten und gute Durchlüftung besonders wichtig [4], wenngleich die Keimung und Etablierung auf zu starken Humushorizonten herabgesetzt ist [2].

Die natürliche Verjüngung unter Schirm anderer Bäume gelingt im Wald meistens problemlos, es wird jedoch eine Auflockerung der oft sehr dichten Verjüngung empfohlen (37.000 Bäume/ha) [4]. Zur Stabilisierung und der Erhöhung der Zuwachsleistung werden regelmäßige Pflegeeingriffe im Bestand bereits im Alter unter 20 Jahren empfohlen [13]. Generell können mangels umfassender wissenschaftlicher Analysen für den Anbau im Wald noch keine weitreichenden Empfehlungen ausgesprochen werden [2].

Anfälligkeiten

Aufgrund des ausgeprägten Flachwurzelsystems sind die Arten anfällig gegenüber Windwurf, Bodenfeuer und Dürren. Insbesondere auf staunassen Böden sind die Bäume stark windwurfgefährdet [13]. Auch Schneebruch ist ein bekanntes Problem. Bei zu krasser Freistellung ist der Jungwuchs durch Austrocknung oder Spätfrost gefährdet [4] [13]. Größere Verluste müssen in der Heimat aufgrund des Befalls durch Zwergmisteln (Arceuthobium) und mehreren Wurzelparasiten wie Heterobasidium, Phellinus pini, Poria weirii, Ganoderma applanatum, Phellinus hartigii, Fomitopsis pinicola und Echinodontium tinctorium hingenommen werden [11] [4]. Aber auch zahlreiche Schadinsekten, wie Wickler (Tortricidae) und Spanner (Geometridae) verursachen große wirtschaftliche Schäden. Borkenkäfer stellen für T. heterophylla keine Gefahr dar, jedoch kann der Befall durch die Buschhornblattwespe (Neodiprion tsugae) oder ded Bockkäfer (Tetropium velutinum) bei Kalamitätsfällen zu großen Kronenschäden und Totalverlusten führen [4]. Im Wald sind Verbissschäden gering, jedoch Fege- und Schälschäden durch Hirsche häufig und schwerwiegend [8].

Fun Fact

Der Art-Name ‘heterophylla’ beschreibt die verschiedenen Längen der Nadeln dieser Art [1] [4]. T. heterophylla gehört unter den Nadelbaumarten zu den Arten mit den geringsten Nährstoffansprüchen [4]. Sie kann gleiche und höhere Massenleistungen als die Douglasie erzielen [13]. T. merseniana ist in der Lage aus Ästen liegender Stämmen neu auszutreiben [10].

Quellenangabe

[1] American Conifer Society: Tsuga / hemlock | Conifer Genus | American Conifer Society. https://conifersociety.org/conifers/tsuga/

[2] Frischbier, Nico ; Damm, Christoph ; Wohlwend, Michael ; Aas, Gregor ; Wagner, Sven: Zur Naturverjüngung der Westlichen Hemlocktanne (Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg.) in Kleinbeständen in Thüringen: Zur Naturverjüngung der Westlichen Hemlocktanne (Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg.) in Kleinbeständen in Thüringen The natural regeneration of Western Hemlock (Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg.) in small forest stands in Thuringia. In: forstarchiv 88 (2017), Nr. 3, S. 131–135

[3] Hemlock - Merkmale & Eigenschaften - Holz vom Fach. https://www.holzvomfach.de/fachwissen-holz/holz-abc/hemlock/

[4] Hennong, Paul E.: Tsuga heterophylla: Westliche Hemlockstanne. In: Roloff, A. ; Schütt, P. ; Weisgerber, H. ; Lang, U. M. ; Stimm, B. (Hrsg.): Enzyklopädie der Holzgewächse, Ecomed Biowissenschaften. Landsberg am Lech; Weinheim : ecomed; Wiley-VCH, 1994 — ISBN 3609720301 [5] Hong, Peng ; Pinghou, Yang: Tsuga chinensis: Chinesische Hemlocktanne. In: Roloff, A. ; Schütt, P. ; Weisgerber, H. ; Lang, U. M. ; Stimm, B. (Hrsg.): Enzyklopädie der Holzgewächse, Ecomed Biowissenschaften. Landsberg am Lech; Weinheim : ecomed; Wiley-VCH, 1994 — ISBN 3609720301 [6] Johnson, Hugh: Das große Buch der Bäume: Ein Führer durch Wälder, Parks und Gärten der Welt. 4. Aufl. Bern : Hallwag, 1978 — ISBN 3444101538 [7] Krumm, F. und Vítková, L. (Hrsg.): Eingeführte Baumarten in europäischen Wäldern: Chancen und Herausforderungen : European Forest Institute, 2016 — ISBN 978-952-5980-35-6 [8] Landesbetrieb Wald und Holz NRW: Burgholz: Geschichte und Perspektiven eines Versuchsreviers im Zeichen des Klimawandels, Schriftenreihe der Landesforstverwaltung Nordrhein-Westfalen. Bd. H. 19. 2009. Aufl. Münster : Landesbetrieb Wald und Holz Nordrhein-Westfalen; Landesbetrieb Wald und Holz NRW, 2009 — ISBN 978-3-9809057-7-0 [9] Roloff, A. ; Schütt, P. ; Weisgerber, H. ; Lang, U. M. ; Stimm, B. (Hrsg.): Enzyklopädie der Holzgewächse: Handbuch und Atlas der Dendrologie, Ecomed Biowissenschaften. Landsberg am Lech; Weinheim : ecomed; Wiley-VCH, 1994 — ISBN 3609720301 [10] Schütt, Prof. Dr. P. ; Lang, Ulla M.: Tsuga mertensiana: Berg-Hemlockstanne. In: Roloff, A. ; Schütt, P. ; Weisgerber, H. ; Lang, U. M. ; Stimm, B. (Hrsg.): Enzyklopädie der Holzgewächse, Ecomed Biowissenschaften. Landsberg am Lech; Weinheim : ecomed; Wiley-VCH, 1994 — ISBN 3609720301 [11] Schütt, Prof. Dr. P. ; Schuck, Dr. H. J. ; Stimm, Dr. B. ; Schütt, P. (Hrsg.): Lexikon der Baum- und Straucharten: Das Standardwerk der Forstbotanik ; Morphologie, Pathologie, Ökologie und Systematik wichtiger Baum- und Straucharten. Hamburg : Nikol, 1992 — ISBN 3-933203-53-8 [12] Spohn, Margot ; Spohn, Roland: Welcher Baum ist das?, Die neuen Kosmos-Naturführer. Stuttgart : Kosmos, 2007 — ISBN 978-3-440-10794-2 [13] WUH, Landesbetrieb Wald und Holz NRW -: Kurzportrait Westliche Hemlocktanne (Tsuga heterophylla). https://www.waldwissen.net/de/waldwirtschaft/waldbau/kurzportraet-westliche-hemlocktanne